[Перевод] Математическая модель раскрывает секреты зрения
Математики и нейробиологи создали первую анатомически точную модель, объясняющую, как устроено зрение
Великая загадка человеческого зрения состоит в следующем: мы воспринимаем насыщенное изображение окружающего нас мира, при том, что зрительная система нашего мозга получает крайне мало информации о нём. Большую часть того, что мы «видим», на самом деле мы представляем в своей голове.
«Многое из того, что, как вам кажется, вы видите, вы на самом деле придумываете, — сказала Лай-Санг Янг, математик из Нью-Йоркского университета. — Реально вы их не видите».
Однако мозг, судя по всему, неплохо справляется с задачей изобретения зрительного мира, поскольку мы обычно не сталкиваемся с дверями. К сожалению, изучение одной лишь анатомии не показывает нам, как именно мозг создаёт эти изображения — не более, чем пристальное разглядывание двигателя автомобиля позволит вам раскрыть законы термодинамики.
Новое исследование говорит о том, что ключ к пониманию лежит в математике. В последние несколько лет Янг работала в неожиданном партнёрстве с коллегами из университета Робертом Шэпли, нейробиологом, и Логан Чарикер, математиком. Они создавали единую математическую модель, объединяющую результаты многолетних биологических экспериментов, и объясняющую, как мозг выдаёт сложные визуальные репродукции мира на основе скудной зрительной информации.
«Задача теоретика, как я её вижу, состоит в том, что мы берём различные факты и сводим их в непротиворечивую картинку, — сказала Янг. — Экспериментаторы не скажут вам, как что-то работает».
Янг с коллегами строили модель, включая в неё по одному базовому элементу зрения за раз. Они объяснили, как взаимодействуют нейроны зрительной коры, распознавая объекты и изменения контраста, а теперь они работают над объяснением того, как мозг воспринимает направление, в котором движутся объекты.
Их работа единственная в своём роде. Предыдущие попытки моделировать человеческое зрение выдавали желаемое за действительное, описывая архитектуру зрительной коры. Работа Янг, Шепли и Чарикер признаёт сложную, неинтуитивную биологию зрительной коры, и пытается объяснить, каким образом всё-таки возникает феномен зрения.
«Думаю, их модель улучшает те результаты, которые реально основаны на настоящей анатомии мозга. Им нужна биологически корректная или допустимая модель», — сказала Алессандра Анжелуччи, нейробиолог из университета в Юте.
Слой за слоем
В некоторых связанных со зрением вопросах мы уверены.
Глаз работает как линза. Он принимает свет из внешнего мира и проецирует копию наблюдаемого поля зрения в мелком масштабе на сетчатку, находящуюся на задней поверхности глаза. Сетчатка соединяется со зрительной корой, частью мозга, расположенной в задней части головы.
Однако связь между сетчаткой и зрительной корой очень слабая. На каждый участок поля зрения размером примерно с четверть площади полной луны в небе приходится порядка 10 нервных клеток, связывающих сетчатку и зрительную кору. Они составляют латеральное коленчатое тело, ЛКТ, единственный путь, по которому зрительная информация проходит из внешнего мира в мозг.
Клеток ЛКТ не просто мало — они почти ни на что не способны. Клетки ЛКТ отправляют импульс в зрительную кору, обнаруживая изменение от тьмы к свету, или наоборот, в своей крохотной части зрительного поля. И всё. Подсвеченный мир бомбардирует сетчатку данными, но у мозга для работы есть лишь какие-то жалкие сигналы от крохотной коллекции клеток ЛКТ. Попытка увидеть мир на основе такой скудной информации похожа на попытку воссоздания «Моби Дика» на основе каракуль на салфетке.
«Вы можете представлять, что мозг делает фотографию того, что вы наблюдаете в поле зрения, — сказала Янг. — Однако мозг не делает фотографий, их делает сетчатка, и информация, переданная от сетчатки к зрительной коре, скудна».
А затем начинает работать зрительная кора. Хотя кору и сетчатку соединяют относительно немного нейронов, сама кора представляет собой плотное скопление нервных клеток. На каждые 10 ЛКТ-нейронов, идущих от сетчатки, приходится 4000 нейронов только в первом, «входном слое» зрительной коры — и ещё больше в следующих. Такое расхождение говорит о том, что мозг активно обрабатывает тот небольшой объём зрительных данных, что он получает.
«У зрительной коры есть собственный разум», — сказал Шепли.
Для таких исследователей, как Янг, Шепли и Чарикер, вызов состоит в расшифровке происходящего в этом разуме.
Зрительные петли
Нервная анатомия зрения провокационна. Она похожа на маленького человечка, поднимающего огромный вес, и требует объяснения — как ей удаётся сделать так много, пользуясь столь малым?
Янг, Шепли и Чарикер не первые учёные, пытающиеся найти ответ на этот вопрос с использованием математической модели. Но все предыдущие предполагали, что между сетчаткой и корой передаётся больше информации — такое предположение облегчало бы попытку объяснить реакцию зрительной коры на стимуляцию.
«Люди не принимали всерьёз то, что следовало из биологии в рамках вычислительной модели», — сказал Шепли.
У математиков есть долгая история успеха моделирования переменных явлений, от движущихся бильярдных шаров до эволюции пространства-времени. Это примеры «динамических систем» — эволюционирующих со временем по зафиксированным правилам. Взаимодействия нейронов, активирующихся в мозге, также являются примером динамической системы — пусть и достаточно тонкой, такой, на которую непросто навесить определённый набор правил.
Клетки ЛКТ отправляют коре последовательность электрических импульсов напряжённостью в 1/10 вольта и длительностью в 1 мс, что запускает каскад нейронных взаимодействий. Янг сказала, что правила, управляющие этими взаимодействиями, «бесконечно сложнее» правил, управляющих более знакомыми нам физическими системами.
Лай-Санг Янг и Роберт Шепли
Отдельные нейроны получают сигналы одновременно от сотен других нейронов. Некоторые из этих сигналов поощряют активацию нейронов. Другие подавляют. При получении электрических импульсов от этих возбуждающих и подавляющих нейронов на мембране рассматриваемого нейрона наблюдается флуктуация напряжения. И активируется он только, когда это напряжение («потенциал мембраны») превышает определённый порог. И практически невозможно предсказать, когда это произойдёт.
«Если наблюдать за потенциалом мембраны одного нейрона, то он будет резко скакать вверх и вниз, — сказала Янг. — Совершенно невозможно предсказать, когда именно он активируется».
При этом реальная ситуация ещё более сложная. Помните эти сотни нейронов, соединённые с одним нашим? Каждый из них получает сигналы от сотен других нейронов. Зрительная кора — это мешанина взаимодействующих обратных связей, соединённых с обратными связями.
«Проблема со всем этим в том, что у нас есть слишком много движущихся частей. Это-то и усложняет дело», — сказал Шепли.
В ранних моделях зрительной коры эта особенность игнорировалась. Предполагалось, что информация идёт в одну сторону — от передней части глаза к сетчатке, потом в кору, пока наконец, — вуаля! — на том конце не появится изображение, наподобие гаджета, возникающего на конвейерной ленте. Эти модели «прямого распространения» было легче создавать, однако они игнорировали следствия анатомии коры — из которых следовало, что петли обратной связи играют большую роль в происходящем.
«С петлями обратной связи очень сложно работать, потому что информация всё время возвращается и изменяет состояние, возвращается и влияет на тебя, — сказала Янг. — С этим не имеет дела практически ни одна модель, но такое происходит по всему мозгу».
В своей первоначальной работе 2016 года Янг, Шепли и Чарикер решили попытаться отнестись к этим петлям обратной связи всерьёз. Петли обратной связи их модели привели к появлению чего-то вроде эффекта бабочки: небольшие изменения в сигнале ЛКТ усиливались при прохождении сигнала через одну петлю за другой, в процессе т.н. «рекуррентного возбуждения», что приводило к большим изменениям в визуальной репрезентации, которую модель в итоге формировала.
Янг, Шепли и Чарикер показали, что их модель, богатая обратной связью, смогла воспроизвести ориентацию граней объектов — горизонтальную, вертикальную, и все остальные — на основе небольших изменений в слабых входящих сигналах от ЛКТ.
«Они показали, что можно создавать все ориентации в зрительном мире с использованием лишь небольшого количества нейронов, связанных с другими нейронами», — сказала Анжелуччи.
Но зрение — это гораздо больше, чем просто обнаружение граней, и работа 2016 года стала лишь началом. Следующей трудностью было включить дополнительные элементы зрения в модель, не потеряв тот единственный, с которым они уже разобрались.
«Если модель что-то делает правильно, она должна суметь делать несколько разных вещей, — сказала Янг. — Ваш мозг продолжает оставаться неизменным, однако он способен на разные вещи в разных условиях».
Рой видений
В лабораторных экспериментах исследователи представляли приматам простейшие визуальные стимулы — чёрно-белые узоры, в которых менялся контраст или направление, в котором они появлялись в поле зрения. При помощи электродов, подсоединённых к зрительной коре приматов, исследователи отслеживали нервные импульсы, зарождающиеся в ответ на стимулы. Хорошая модель должна воспроизводить подобные импульсы в ответ на сходные стимулы.
«Нам известно, что если мы покажем примату данную картинку, то он отреагирует так-то, — сказала Янг. — На основе этой информации мы пытаемся проанализировать, что происходит у него внутри».
В 2018 году трое исследователей опубликовали вторую работу, в которой показали, что та же модель, что способна распознавать грани, может также воспроизводить общую картину активности импульсов коры, известную, как гамма-ритм (она похожа на последовательно зажигающий свои фонарики рой светлячков).
Сейчас специалисты изучают их третью работу, где объясняется, как зрительная кора воспринимает изменения контраста. В объяснении упоминается механизм, при помощи которого возбуждающие нейроны усиливают активность друг друга, что-то вроде роста возбуждения толпы на танцах. Такого рода процессы необходимы для того, чтобы зрительная кора могла создавать полноценные изображения на основе скудных входных данных.
Пока что Янг, Шепли и Чарикер работают над добавлением в модель чувствительности к направлению — что объяснит, как зрительная кора воссоздаёт направление движения объектов по полю зрения. После этого они примутся за объяснение того, как зрительная кора распознаёт временные последовательности в визуальных стимулах. К примеру, они хотят разобраться в том, почему мы воспринимаем вспышки мигающего светофора, но при этом не видим отдельных кадров при просмотре кинофильма.
После этого у них на руках будет простая модель активности, происходящей всего в одном из шести слоёв зрительной коры — в слое, в котором мозг грубо очерчивает базовые контуры зрительного впечатления. Их работа не относится к пяти остальным слоям, где проходит более сложная зрительная обработка. Также там ничего не говорится о том, как зрительная кора распознаёт цвета, что происходит по совершенно другому, более сложному нервному пути.
«Думаю, им ещё многое предстоит сделать, но я не отрицаю, что они постарались на славу, — сказала Анжелуччи. — Это сложная работа и она требует времени».
Хотя их модели ещё далеко до раскрытия всей тайны зрения, это шаг в верном направлении — это первая модель, пытающаяся расшифровать зрение биологически правдоподобным способом.
«Люди изображали деятельность в этом направлении уже очень давно, — сказал Джонатан Виктор, нейробиолог из Корнельского университета. — То, что эти учёные смогли продемонстрировать это на примере своей модели, соответствующей биологии — это настоящий триумф».
