На пути к физическим принципам биологической эволюции. Продолжение
Сокращенный перевод статьи М. Кацнельсона, Ю. Вольфа и Е. Кунина
Towards physical principles of biological evolution
Mikhail I. Katsnelson, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin
arxiv.org/abs/1709.00284
Предыдущая часть: habr.com/ru/post/438386
Другое известное высказывание Шрёдингера о том, что организмы пользуются «отрицательной энтропией» (или негэнтропией, термин, который очевидно нравился Шрёдингеру, но не был подхвачен исследователями) является потенциально обманчивым. Поразительно, во времена Шрёдингера, представлялось широко распространенным, хотя и неопределенным, мнение о том, что такие сложные системы как живые существа, иногда нарушают второй закон термодинамики, и что такое кажущееся «нарушение» требует специального объяснения [30].
Сейчас мы лучше понимаем природу энтропии и второй закон термодинамики, так что такую точку зрения Шрёдингера возможно и необходимо прояснить. Очевидно, биосфера и Земля в целом не являются закрытыми системами, а скорее открыты для постоянного притока энергии, поступающего большей частью от Солнца (к другим источникам относительно меньшей экологической значимости относится радиактивный распад тяжелых элементов в недрах Земли).
Земная жизнь пользуется этим потоком энергии посредством фотосинтеза, осуществляемого фотоавтотрофами (организмами, использующими энергию света для биосинтеза компонентов клеток), которые функционируют, в определенной степени, подобно фотохимическим машинам. Конечно, при рассмотрении системы Солнце-Земля отсутствует даже видимость нарушения второго закона термодинамики. Каждый отдельный организм, популяция или экосистема также являются термодинамически открытыми системами. И более соответствующим будет утверждение о том, что организмы главным образом потребляют энергию вместе с химическими строительными блоками, а не «негэнтропию» согласно причудливому высказыванию Шрёдингера.
Однако, в отношении актуальной мотивации Шрёдингера при представлении «негэнтропии», можно сказать, что это соотносится с некоторыми наиболее фундаментальными и сложными проблемами биологии, а именно, появлением и сохранением удивительного порядка и гигантской сложности у живых организмов. Сложность, несомненно, одна из наиболее проблематичных концепций во всей науке, она противостоит всеохватывающим определениям [34]. В самом деле, наиболее используемые определения сложности являются зависящими от контекста. В биологии, сложность является значимой, по крайней мере, на уровне геномов, организмов и экосистем [35, 36].
Сложность генома можно явно интерпретировать посредством количества нуклеотидных сайтов, которые подлежат отбору и таким образом являются носителями биологически значимой информации [37–39], хотя подробное определение не учитывает другие важные источники сложности на уровне генома, такие как альтернативная инициация транскрипции (alternative transcription initiation) и альтернативный сплайсинг у эукариот (alternative splicing in eukaryotes). Сложность в отношении организма и экологии обычно воспринимается как количество отдельных составных частей и/или уровней иерархии в соответствующих системах [40]. Вне зависимости от точных определений, представляется ясным, что стабильно сохраняемый, всевозрастающий уровень сложности является исключительным характерным признаком жизни и основным вызовом для теоретических построений.
Наиболее традиционным средством взаимодействия между физикой и биологией является биофизика, которая изучает свойства строения и динамики биологических макромолекул, а также строение клеток и организмов вместе с их функциями, посредством принятых в физике подходов. Различные направления в биофизике показали себя продуктивными и успешными уже на протяжении нескольких десятилетий [41]. Однако это, всё таки, отдельная дополнительная область взаимодействия физики и биологии, посредством чего физическая теория используется для описания, моделирования и анализа биологических процессов, в частности, эволюции на уровне популяции.
Уже Бор придавал особое значение (в качестве составной части общей дискуссии о принципе дополнительности) дополнительности между чисто физическим, структурным подходом к организмам и «целостной» природой в качестве живых существ [42]. Принцип проведения аналогий между термодинамикой и статистической механикой, с одной стороны, и популяционной генетикой с другой стороны, впервые были предложен известным статистиком и основателем теории популяционной генетики, Рональдом Фишером еще в 20-е годы прошлого века [43], а в последующие годы происходило развитие теоретического подхода к этому процессу [7,9,10].
В различной форме, теоретический формализм (математические модели описания теории) из статистической механики все больше и больше использовался для обоснования модели биологической эволюции. Среди прочих подобных математических моделей заметное применение находит использование теории перколяции для анализа эволюции на адаптивных ландшафтах [44–46]. Основная цель такого проникновения физики в эволюционную биологию является весьма амбициозной: это ничто иное как разработка физической теории биологической эволюции, или даже преобразование биологии в часть физики [5,6]. Очевидно, подобная всеобъемлющая программа, даже выполнимая принципиально, не может быть реализована одним махом. Возможен только прогресс на одном из этапов в данный момент времени посредством моделирования разностороннего эволюционного процесса с использованием идей и математического аппарата теоретической физики в надежде на то, что в итоге станет возможным объединить подобные модели в гармоничное теоретическое обоснование.
В этой статье мы обсуждаем несколько аспектов биологической эволюции, где теоретические воззрения, исходящие изначально из сконденсированных физических понятий, представляются возможными. Мы предлагаем на рассмотрение утверждение о том, что физическая теория способна внести нетривиальный вклад в текущее понимание эволюции, а новейшие теоретические разработки в самой физике будут, вероятно, востребованными при полном учете феномена появления и эволюции уровня сложности, что является характерным для биологических систем.
Продолжение следует
1. Darwin C: On the Origin of Species; 1859.
2. Dobzhansky T: Genetics and the origin of species, 2nd edn. New York: Columbia University Press; 1951.
3. Dobzhansky T: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher 1973, 35, 125–129.
4. Koonin EV: The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution Upper Saddle River, NJ: FT press; 2011.
5. Goldenfeld N, Woese C: Biology’s next revolution. Nature 2007, 445(7126), 369.
6. Goldenfeld N, Woese CR: Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From Equilibrium. Annu Rev CondensMatter Phys 2011, 2, 375–399.
7. Sella G, Hirsh AE: The application of statistical physics to evolutionary biology. Proc Natl Acad Sci U S A 2005, 102(27), 9541–9546.
8. Ao P: Emerging of Stochastic Dynamical Equalities and Steady State Thermodynamics from Darwinian Dynamics. Commun Theor Phys 2008, 49(5), 1073–1090.
9. Barton NH, Coe JB: On the application of statistical physics to evolutionary biology. J Theor Biol 2009, 259(2), 317–324.
10. de Vladar HP, Barton NH: The contribution of statistical physics to evolutionary biology. Trends Ecol Evol 2011, 26(8), 424–432.
11. Barreiro LB, Quintana-Murci L: From evolutionary genetics to human immunology: how selection shapes host defence genes. Nat Rev Genet 2010, 11(1), 17–30.
12. Seppala O: Natural selection on quantitative immune defence traits: a comparison between theory and data. J Evol Biol 2015, 28(1), 1–9.
13. Bozic I, Antal T, Ohtsuki H, Carter H, Kim D, Chen S, Karchin R, Kinzler KW, Vogelstein B, Nowak MA: Accumulation of driver and passenger mutations during tumor progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107(43), 18545–18550.
14. Casas-Selves M, Degregori J: How cancer shapes evolution, and how evolution shapes cancer. Evolution (N Y) 2011, 4(4), 624–634.
15. McFarland CD, Korolev KS, Kryukov GV, Sunyaev SR, Mirny LA: Impact of deleterious passenger mutations on cancer progression. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110(8), 2910–2915.
16. McFarland CD, Mirny LA, Korolev KS: Tug-of-war between driver and passenger mutations in cancer and other adaptive processes. Proc Natl Acad Sci U S A 2014, 111(42), 15138–15143.
17. Polanyi M: Life’s irreducible structure. Science 1968, 160, 1308–1312.
18. Rosenberg A: Darwininan Reductionism, Or, How to Stop Worrying and Love MoOlecular Biology Chicago: Univ Chicago Press; 2006.
19. Laughlin RB, Pines D: The theory of everything. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 28–31.
20. Laughlin RB, Pines D, Schmalian J, Stojkovic BP, Wolynes P: The middle way. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(1), 32–37.
21. Anderson PW: More is different. Science 1972, 177(4047), 393–396.
22. Laughlin RB: A Different Universe: Reinventing Physics From the Bottom Down. New York: Basic Books; 2008.
23. Anderson PW: More and Different: Notes from a Thoughtful Curmudgeon. Singapour: World Scientific Publishing Company; 2011.
24. West G: Scale: The Universal Laws of Growth, Innovation, Sustainability, and the Pace of Life in Organisms, Cities, Economies, and Companies. New York: Penguin Press; 2017.
21
25. Schroedinger E: What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Dublin: Trinity College Press; 1944.
26. Watson JD, Crick FH: Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid. Nature 1953, 171(4356), 737–738.
27. Watson JD, Crick FH: Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid. Nature 1953, 171(4361), 964–967.
28. Frank-Kamenetskii MD: Unraveling Dna: The Most Important Molecule Of Life, 2nd edn. New York: Basic Books; 1997.
29. Koonin EV: Why the Central Dogma: on the nature of the great biological exclusion principle. Biol Direct 2015, 10, 52.
30. Prigogine IR, Stengers I: Order Out of Chaos. London: Bantam; 1984.
31. Lemon E, Stewart DW, Shawcroft RW: The Sun’s Work in a Cornfield. Science 1971, 174(4007), 371–378.
32. Toussaint O, Schneider ED: The thermodynamics and evolution of complexity in biological systems. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 1998, 120(1), 3–9.
33. Pascal R, Pross A, Sutherland JD: Towards an evolutionary theory of the origin of life based on kinetics and thermodynamics. Open Biol 2013, 3(11), 130156.
34. Gell-Mann M: The Quark and the Jaguar: Adventures in the Simple and the Complex New York: St. Martin’s Griffin; 1995.
35. Adami C, Ofria C, Collier TC: Evolution of biological complexity. Proc Natl Acad Sci U S A 2000, 97(9), 4463–4468.
36. McShea DW, Brandon RN: Biology’s First Law: The Tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. Chicago: Univ Chicago Press; 2010.
37. Adami C: What is complexity? Bioessays 2002, 24(12), 1085–1094.
38. Koonin EV: A non-adaptationist perspective on evolution of genomic complexity or the continued dethroning of man. Cell Cycle 2004, 3(3), 280–285.
39. Koonin EV: The meaning of biological information. Philos Trans A Math Phys Eng Sci 2016, 374(2063).
40. Heim NA, Payne JL, Finnegan S, Knope ML, Kowalewski M, Lyons SK, McShea DW, Novack-Gottshall PM, Smith FA, Wang SC: Hierarchical complexity and the size limits of life. Proc Biol Sci 2017, 284(1857).
41. Egelman E (ed.): Comprehensive Biophysics. New York: Academic Press; 2012.
42. Bohr N: The Atomic Theory and the Description of Nature. Oxford: Ox Bow Press; 1934.
43. Fisher RA: The Genetical Theory of Natural Selection. London & New York: Oxford University Press; 1930.
44. Gavrilets S: Fitness Landscapes and the Origin of Species. Princeton: Princeton University Press; 2004.
45. Gavrilets S, Gravner J: Percolation on the fitness hypercube and the evolution of reproductive isolation. J Theor Biol 1997, 184(1), 51–64.
46. Gravner J, Pitman D, Gavrilets S: Percolation on fitness landscapes: effects of correlation, phenotype, and incompatibilities. J Theor Biol 2007, 248(4), 627–645.
47. Shannon CE, Weaver W: The Mathematical Theory of Communication. Chicago: University of Illinois Press; 1949.
48. Lynch M: The origins of genome archiecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates; 2007.
49. Lynch M, Conery JS: The origins of genome complexity. Science 2003, 302(5649), 1401–1404.
50. Lynch M: The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity. Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 Suppl 1, 8597–8604.
51. Lynch M: The origins of eukaryotic gene structure. Mol Biol Evol 2006, 23(2), 450–468.
Кросспост
