Откуда ученые знают, как двигались динозавры27.02.2020 15:39

Двигательный (локомоторный) аппарат состоит не только из костей, но и из мускулов, но в распоряжении изучающих окаменелости палеонтологов мягких тканей нет и «натягивать» на древние кости мясо и жилы приходится умозрительно — часто это область гипотез и жарких споров. Именно здесь находят свое применение такие разделы современной биологии, как функциональная морфология и биомеханика. Эти дисциплины обращены прежде всего на нынешнюю фауну, ведь очевидно, что разобраться в ископаемой древности можно, лишь изучив локомоторику современных животных. К примеру, знание о двигательном аппарате носорога приблизит нас к пониманию манеры передвижения трицератопса. Хотя первый был динозавром, а второй — млекопитающее, оба животных образуют один конструктивный тип — крупные, травоядные, рогатые.

На деле изучение двигательного аппарата даже существующих в природе видов — дело настолько непростое, что способ передвижения иных современных животных или, скажем, метод пережевывания ими пищи так до конца и не изучены. Есть ли движущиеся части в черепе гаттерии — реликтовой игуаны, живущей на островах Новой Зеландии? Как ни удивительно, об этом ведутся споры. И гаттерия — не единственный пример. Перенесение же методов функциональной морфологии и биомеханики на ископаемые остатки может быть выполнено лишь с известной долей гипотетичности. Впрочем, иного способа заставить «ожить» древние кости — да-да, конечно, всего лишь в воображении — не существует.

Изучение следов доисторических животных дает значительный материал для реконструкции локомоторного аппарата этих существ, манеры передвижения и даже строения скелета. Например, отсутствие при следах лап динозавра следов волочащегося хвоста привело ученых к выводу, что эти рептилии передвигались «по-птичьему», держа хвост на весу в качестве баланса.

Сухопутные рыбы

Как бы то ни было, накопленные к сегодняшнему дню знания о характере движения наземных позвоночных, принадлежащих к разным эпохам, дают ключ к пониманию драматических событий последних сотен миллионов лет, в которые живые существа, имевшие разную «конструкцию», оспаривали власть над планетой.

Наземные позвоночные, согласно принятым в современной науке взглядам, пришли на сушу из воды, ведя свою родословную от кистеперых рыб. Случилось это в палеозое, точнее, в девонском периоде (408−360 млн лет назад). Древнейшее земноводное, вышедшее на сушу, в манере движения немало унаследовало от своих водных предков. Рыба, как известно, плавает, выполняя телом волнообразные движения и отталкиваясь от воды хвостом. Точно так же девонский лабиринтодонт медленно полз по суше, «виляя» своим туловищем. Именно тогда возникла так называемая симметричная локомоция — характер движения, сохранившийся отчасти и у homo sapiens: у человека при выносе левой ноги вперед правая рука идет назад. При толчке правой ноги назад правая рука идет вперед. Эта очень примитивная походка досталась нам в наследство от далеких предков из палеозоя.

Первые земноводные стали родоначальниками всех тетраподов — четвероногих, однако строение их лап было еще тесно связано с рыбьими плавниками. Правда, в отличие от плавников, которые у рыб выполняют в основном функцию рулей, лапы земноводных получили роль основного движителя. Это был еще очень несовершенный механизм ходьбы. Конечности древних тетраподов крепились к телу латерально, то есть плечевая и бедренная кость располагались в горизонтальной плоскости (как у нынешних черепах, ящериц и саламандр). Это соответствовало латеральному положению плавников.

Жизнь вразвалочку

Кто же не помнит наши маленькие попытки схитрить во время школьных уроков физкультуры? Учитель всегда требовал, чтобы при отжимании от пола мы расставляли локти как можно шире, не так ли? Чтобы получить бóльшую нагрузку на мышцы рук и спины, разумеется. Но мы-то старались, наоборот, подвести руки под себя. Потому что так легче.

Первым земноводным и их потомкам — появившимся в каменноугольный период (360−286 млн лет назад) примитивным рептилиям- приходилось всю жизнь сдавать нормативы по отжиманию по самым строгим правилам. Ведь их латеральные конечности несли нагрузку не только на движение, но и на удержание тела на весу. Скелеты парейазавров (травоядных рептилий подкласса анапсид) поражают своей мощью и основательностью. Ширина чудовищно толстых костей конечностей часто превышала длину. К этим костям, конечно же, крепились могучие мышцы. Если еще учесть, что суставы конечностей не были до конца выработаны и местами вместо них имелась лишь «мозаика» из плоских косточек, то нетрудно себе представить, как медленно и неуклюже передвигалась эта махина на широко расставленных лапах. При ходьбе конечность отрывалась от земли, заносилась вперед, совершая круговое движение, затем вновь опускалась. Этот неэкономный способ движения делал парейазавра крайне тихоходным. Спасало его лишь одно — в палеозойскую эпоху хищных и быстрых в нынешнем понимании существ, видимо, вообще не было. Враги травоядных анапсид и истинные хозяева планеты в пермский период- хищные зверообразные рептилии из подкласса синапсид — были столь же медлительны и также ходили на латерально поставленных конечностях (примерно так ходит современная австралийская ехидна). И вот как выглядела охота времен палеозоя: за убегающей вразвалочку жертвой вальяжно шествовал хищный звероящер. Догонит? Не догонит? Эта пасторальная идиллия когда-то должна была кончиться.

Рубиджея Рисунок реконструирует вид одного из палеозойских звероящеров (терапсид из подкласса синапсид). Эти хищники отличались от прочих рептилий функциональной дифференциацией зубов — отсюда и «звероподобность». Терапсиды считаются предками млекопитающих, а значит, и человека.

Бегом от звероящера

Наряду с травоядными анапсидами и хищными зверообразными ящерами в палеозое существовал еще одна группа — диапсиды. Правда, их физиологические различия с последними настолько разительны, что самые смелые гипотезы возводят анапсид чуть ли не непосредственно к рыбам. Например, потовые железы человека имеют явное и прямое родство со слизистой кожей земноводных, но вот у диапсид и их многочисленных потомков кожные железы практически отсутствуют.

В палеозое, пока на земле хозяйничали мохнатые звероящеры, занявшие господствующее положение благодаря внушительным размерам (при примитивной технике движения), диапсидам вырастать не давали, и все это время они оставались животными, похожими на современных ящериц. Однако долгое обитание на суше и передвижение в малом размерном классе дало им возможность отработать довольно быструю ходьбу (с латеральными изгибами тела).

В триасе, на рубеже палеозоя и мезозоя, крупные звероящеры, а заодно и животные типа парейазавров вымерли, и на авансцену истории наземных позвоночных вышли диапсиды. В мезозое они дали могучую ветвь архозавров, к которым принадлежат текодонты, динозавры, крокодилы, а также летающие ящеры. От архозавров же ведут свой род птицы.

Причем эта революция была не просто победой одной ветви рептилий над другими — назревала и кардинальная смена способа движения.

Теперь никакие зверообразные рептилии с их страшными зубами не мешали диапсидам увеличиваться в размерах, но, превращаясь во все более крупных животных, они, подобно своим мелким предкам, пытались передвигаться быстро, что в конечном итоге привело к перестройке двигательного аппарата. Конечности из латерального положения стали переходить в полупарасагиттальное, а затем и в парасагиттальное. Выражаясь менее научно, можно сказать, что животным надоело отжиматься от земли по рекомендации учителя физкультуры и они стали подводить конечности под себя ради более экономного расходования энергии и более быстрого бега.

КБ живой природы

Порой возникает впечатление, что решение одной и той же технической задачи, вроде перехода к вертикально поставленным конечностям, природа поручала разным «конструкторским бюро». В итоге и сами конструкции выходили неодинаковыми, однако все оказывались работоспособными. Перспективность же любой из них могло подтвердить лишь время.

Например, текодонты сохранили довольно примитивное строение бедренной кости, однако ее перемещение из латеральной в парасагиттальную плоскость было обеспечено за счет расширения таза, в котором вертлужные впадины смотрели не вбок, а вниз. Их родственники — динозавры — пошли по другому пути. Таз у них, напротив, сузился, зато в нем появились прободенные вертлужные впадины, в которые могла насквозь проходить модифицированная бедренная кость. Бедро упиралось теперь не в вертлужную впадину, а в гребень подвздошной кости.

Выгода такого положения бедра колоссальная, потому что основные мускулы действовали теперь не на поддержание веса тела, а на выполнение лишь двух функций. Первая — движение вперед и назад (протракция и ретракция). Вторая — поддержание балансировки и устойчивости, особенно при двуногом хождении. Ведь, как известно, динозавры перешли к бипедализму, и лишь позже часть из них вернулась к четвероногости. Важность этой функции нетрудно понять, задумавшись о том, зачем человеку нужны ягодицы, которые отсутствуют у всех обезьян. Ответ прост — это мышцы, обеспечивающие наше прямохождение, помогающие поддерживать торс в вертикальном положении.

Математика неведомого Поскольку биомеханика работает с математическими моделями, к реконструкции вида древних животных привлекаются компьютеры. Но в основе этих расчетов не только точное знание, но и гипотезы.

Итак, унаследовав быструю локомоцию от примитивных диапсид, динозавры выработали революционный двигательный аппарат. Именно экономное положение конечностей позволило им вырасти до гигантских размеров и стать хозяевами Земли.

Загадочные революции

Если взглянуть на скелет, скажем, тираннозавра — узкого, высокого, двуногого, в чем-то даже изящного мезозойского ящера — и на останки приземистых и неуклюжих особей палеозойской фауны, неизбежно возникает вопрос: как наука представляет себе эволюционный переход между столь разительно отличающимися конструкциями? Простого ответа на этот вопрос, разумеется, нет, а проблема переходных форм, промежуточных рядов, идущих от одного конструктивного типа к другому, остается одной из самых дискуссионных. Очевидно одно — чтобы быть жизнеспособной, система должна меняться быстро и целиком, «размазанный» процесс привел бы переходные формы к гибели. Подобно тому как в человеческом обществе периоды стабильности и поступательного развития сменяются революциями, так и в живой природе накопление количественных изменений приводит к стремительным качественным скачкам. Механизм этих скачков сегодня не до конца понятен, но некоторые подсказки дает палеонтологам наблюдение за современными животными.

Например, известно, что ящерицы, обладающие латерально поставленными конечностями, при быстром движении подводят лапы под тело. Как им это удается? Ведь морфологически хождение на прямых конечностях в строении их организма не обеспечено. Оказывается, юркая рептилия фактически выворачивает плечевые и бедренные кости из суставов, и во время бега они как бы висят на сухожилиях. Кроме того, при быстром беге некоторые ящерицы отрывают от земли передние конечности и бегут на задних, почти как динозавры. Или как люди… Возможно, именно с таких экспериментов, проводимых живыми существами как бы на пределе данного природой строения, начинаются большие эволюционные преобразования.

Тираннозавр на пузе

Конечности — важная деталь локомоторного аппарата, но не единственная, ибо в движении принимают участие и позвоночник, и мышцы спины, и даже голова. Все эти элементы объединяются в единую систему, где все взаимозависимо.

Например, при переходе к парасагиттальным конечностям изменяется движение позвоночного столба. Когда при примитивном четырехногом хождении позвоночник изгибается только вбок, как у рыб, ящериц и палеозойских рептилий, — это называется симметричной локомоцией при латеральной флексии позвоночного столба. При вертикальной постановке конечностей появляются другие типы передвижения, такие как иноходь или галоп. И позвоночный столб начинает двигаться совершенно по‑другому. При иноходи позвоночник фиксируется в горизонтальной плоскости, а при галопе требуется сила, чтобы сгибать его в плоскости вертикальной. То есть возникает не только латеральная, но и вертикальная флексия. Если позвонки примитивных существ однообразны по форме, то у продвинутых животных в позвоночнике выделяются отделы со специальными функциями. Появляются, например, шарнирные позвонки для вертикального сгибания позвоночного столба.

Зримый кошмар Палеонтологические исследования методами функциональной морфологии и биомеханики дают богатую пищу не только для науки, но и для шоу-бизнеса. Древние животные и фантастические химеры «оживают» в кино и видеоиграх.

Определенную роль в движении играет голова. Есть исследование, в котором описывается, как поднимался лежащий на земле тираннозавр. Сделать это ему было нелегко, так как лежащий «на пузе» ящер был обладателем тяжелой головы, маленьких и слабых передних лап, а мощные задние отстояли слишком далеко. Так вот, по одной из гипотез, тираннозавр сначала вскидывал голову, давая импульс всему телу, затем рывком мышц шеи и спины поднимал переднюю часть туловища, и только потом вступали в ход задние конечности.

Ум или позвоночник?

Когда-то в палеозое лишь маленькие размеры спасали примитивных диапсид от хищных звероящеров. В мезозое конкуренты поменялись местами. Потомки диапсид — динозавры- загнали выживших потомков зверозубых рептилий в малоразмерный класс. Теперь им не давали вырастать: не поместишься в норку — попадешь на обед к тираннозавру или дейнониху. Тем временем из рептилий эти мелкие мохнатые животные эволюционировали в млекопитающих. Случившаяся 70 млн лет назад биологическая катастрофа, унесшая с собой динозавров, дала млекопитающим уже в кайнозойскую эпоху отличную возможность вернуть себе господствующее положение в природе, утраченное в палеозое их зверозубыми предками. Эволюционируя, продвинутые млекопитающие (копытные, хищные) выработали парасагиттальную постановку конечностей. Но если взглянуть на ежа, других насекомоядных или грызунов, то можно заметить, что у них положение лап, особенно передних, лишь частично парасагиттальное. Такое впечатление, что постановка на вертикальные конечности шла у млекопитающих как-то мучительно и долго. Возможно, именно потому, что их предки — зверообразные рептилии — были медлительными и неуклюжими животными, в отличие от юрких и быстрых диапсид.

Однако над парасагиттальностью млекопитающих работало явно другое «конструкторское бюро». Многое в строении таза и бедра у динозавров и млекопитающих схоже. Есть общая функция — поддержка и опора. Но об идентичности или преемственности говорить невозможно. Например, таз птицы и динозавра обладает специальным выступом — антитрохантером, ограничивающим движение бедра и предохраняющим кость от выворачивания. У млекопитающих ничего такого нет, а если бы было, то вряд ли мы смогли бы увидеть когда-нибудь балерин или гимнасток, заводящих ногу за голову. Стоит отметить, что млекопитающие исходно четвероноги и им приходилось совершенствовать двигательный аппарат и передних, и задних конечностей, в отличие от динозавров, многие из которых решили не утруждать передние лапы хождением. Двуногость же среди млекопитающих — большая экзотика.

И как тут не вспомнить о самом ярком и удивительном двуногом млекопитающем — homo sapiens? Ученых удивляет прежде всего то, что двуногость человека практически не закреплена морфологически. Как правило, бипедализм связан с быстрым бегом — в качестве характерного примера можно привести тушканчика. Но все бегающие животные бегают на пальцах (включая копытных). Соответствующим образом перестроены конечности тушканчика, который часто передвигается или стоит на задних лапах. Но человек — стопоходящее, а значит, по природе своей медленноходящее существо. Позвоночник его не приспособлен к прямохождению, отчего мы единственные существа на земле, страдающие остеохондрозом. Это наводит на мысль, что человек развивался настолько стремительно, что природа морфологически не успела подготовить организм к прямохождению. Что ж, зато у человека есть умелые руки и развитый мозг — и этого вполне хватило, чтобы придумать удобную обувь для бега, транспорт, позволяющий перемещаться в пространстве без участия двигательного аппарата, а также массаж и мази для подверженного недугам позвоночника.