Клетка ХIX. Метаболизм
Среди важнейших признаков живой материи ее субъекты (объекты, организмы) выделяются из всех возможных обменом информацией, веществом и энергией с внешней средой, которые служат основой жизнедеятельности организмов. Помимо этого совокупность процессов регуляции, превращения веществ и трансформация энергии происходит и непосредственно в самих субъектах-живых организмах. Такие потоки информации (управления, регуляции), вещества и энергии между неорганической средой и биосферой, образуемой живыми организмами, всегда контролируются и регулируются многоуровневыми регуляторными информационными системами. А они обеспечивают упорядоченное во времени и в клеточном пространстве протекание химических реакций с множеством разнообразных ферментов.
Обычно называют пять признаков живых систем: 1. Открытость (живые системы обмениваются с окружающей средой энергией, информацией, веществом) 2.Самовоспроизведение3Саморегуляция (гомеостаз; системы не требуют регуляции
из вне) 4.Самообновление (системы эволюционируют во времени) 5. Высокоупорядоченность
На клеточном уровне реакции протекают последовательно в строго определенных участках клеток, что обеспечивается принципом компартментации клетки.
Компартментализация (компартментация) — разделение клеток эукариот на отсеки (компартменты: митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат Гольджи.), покрытые оболочкой из бислоя липидов, в которых локализованы определенные биохимические процессы. В самих компартментах (в том числе ядрах) выделяются также субкомпартменты, различающиеся по форме и функциям[1].
Цель публикации в первую очередь образовательная, познавательная, облегчить самостоятельное овладение фундаментальными представлениями и научными понятиями, популяризация науки, а также стремление привлечь в ряды исследователей, в науку приток новых молодых (и не очень) умов, вызвать в таких умах стремление к поиску ответов на возникающие вопросы. Масштабность темы требует ввести разумные ограничения.
Введение.
Жизнь на планетах в области обитания возможна при условии использования из окружающей среды вещества, информации и энергии, которые подвергаются организмами преобразованиям и делаются пригодными для их существования и развития. Метаболи́зм, или обме́н веще́ств, — это прежде всего химические реакции, поддерживающие жизнь в живом организме и на планете в целом. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды. Скорость обмена веществ влияет на количество пищи, необходимой для жизнедеятельности организма.
Рассматривают 2 стороны метаболизма: катаболизм и анаболизм. В ходе катаболизма
сложные органические вещества разлагаются на более простые, обычно выделяя энергию, а в процессах анаболизма — более сложные нужные организму вещества синтезируются из простых с затратами энергии. При этом велика роль регулирующих воздействий и разнообразных многочисленных ферментов, без которых метаболизм был бы невозможен. Ферменты действуют как биологические катализаторы и снижают энергию активации
химической реакции; позволяют регулировать метаболические пути (серии химических реакций) в ответ на изменения среды клетки или сигналы от других клеток. Огромное значение приобретает цикличность таких процессов как в глобальном (смена времен года) так и в организменном (например, цикл Кребса) масштабах. Это что-то подобное циклу Карно в технике (в ДВС).
В Wikimedia Commons существуетдиаграмма, изображающая большой набор метаболических путей в организме человека. Классически метаболизм изучается упрощённым подходом, который фокусируется на каком-то одном метаболическом пути. Прослеживание реакций вещества (путей) осуществляется с использованием меченых атомов на организменном, тканевом и клеточном уровнях, которые определяют пути от предшественников до конечных продуктов путём выявления радиоактивно меченых промежуточных продуктов. Современному уровню теории предшествовала длительная история прозрений и открытий.
Хронология
1754 Открыт углекислый газ (Дж.Блэк)
1766 Открыт водород (Г. Кавендиш)
1778 Открыто выделение кислорода растениями (Дж. Пристли)
1814 Установлено, экстракт ячменя превращает крахмал в сахар с ферментами (Г. Ктрхгоф)
1839 Либих Ю. о «неживой» природе ферментов
1854 Т. Грэхэм (Шотландия) метод изготовления полупроницаемых пергаментных мембран.
1862 Показано фотосинтетическое происхождение крахмала (Ю. Сакс)
1868 Открыты нуклеиновые кислоты (Ф. Мишер)
1871 Установлено, что белки состоят из аминокислот (Н.Н. Любавин)
1871 Способн превращать сахар в спирт принадлежит не клеткам, а ферментам (М.Манассеина)
1875 Процессы окисления происходят в тканях, а не в крови (Э. Пфлюгер).
1887 Открыт хемосинтез (С.Н. Виноградский)
1893 Откр. Нитрифицирующие бактерии и их роль вкруговороте азота (С.Н. Виноградский)
1902 Овертон находит липиды в составе плазматической мебраны.
1903 Уст-на роль растений в космическом круговороте энергии и вещества К.А. Тимирязев
1904 Д. Абель (США) создал аппарат (фильтр) для удаления растворенных в крови веществ.
1910 Доказано единство процессов брожения и дыхания (С.П. Костычев)
1913 Д. Абель (США) создал аппарат гемодиализа, ставший прообразом искусственной почки.
1923 Фотосинтез –окислительно-восстановительная реакция (Т. Тунберг)
1924 Г. Хаасом (Германия) первый гемодиализ человеку с уремией антикоагулянт — гирудин.
1925 Г. Хаасом произведена партия гепарина из печени.
1925 Гортер и Грендел показывают наличие двойного слоя липидов в мембране эритроцитов.
1926 Опубликован труд В.И. Вернадского «Биосфера»
1927 Г. Хаасом. впервые при гемодиализе использовался в качестве антикоагулянта — гепарин.
1926 Обнаружен трансформирующий фактор (ТФ).Чужеродная ДНКизменила св-ва бактерии.
1935, «Бутербродная» модель Даниелли, Давсона (липидный бислой между 2 слоями белков).
1937 Описан Хансомм А. Кребсом цикл лимонной кислоты, позже названный Циклом Кребса.
1944 Лаб-я Эвери доказала идентичность ТФ и ДНК, что не смог сделать Гриффитс, открыв ТФ.
1944 В. Колф (Голландия) впервые успешно применил в операции искусственную почку.
1945 В. Колф (Голландия) выведение человека из уремической комы с помощью гемодиализа.
1946 В. Колф первое рук оводство по лечению больных уремией с помощью гемодиализа.
1948 Обосн единство принципов упр-я в кибернет-х системах и живых организмах (Н. Винер).
1960 Б Скрибнер, В Квинтон хронический гемодиализ путем имплантации в лучевую артерию
и подкожную вену двух тефлоновых трубок.
1962, Мюллер создает плоскую модель искусственной мембраны 1957–1963, Робертсон формулирует понятие элементарная биологическая мембрана.
1972 Создание Зингером и Николсоном жидкостно-мозаичной модели мембраны.
1980 T. Agishi с коллегами (Япония) предложил фильтр для разделения уже полученной плазмы на низко- и крупномолекулярные фракции.
2001 Плазмофильтр «Роса», разработанный и выпускаемый в Подмосковье,
2004 Ч. Дженнингс в лабораторных условиях тестирует имплантируемый аппарат (ИП).
2006 Ч. Дженнингс Патент № US7083653 B2 (ИП) зарегистрирован в патентном бюро США .
2009 Переносной аппарат ИП; работа от батареек на 6–8 часов, вес 4 кг
2010 В США разработан имплантируемый в организм больного гемодиализный аппарат.
2011 Траннсплантация почки по всему миру
2013 Х. Отто и др. вырастили искусственную почку биоинженерным методом.
2013 Плазмофильтр «Гемос-ПФС», состоящий из спирально навитых композитных мембран.
МЕТАБОЛИЗМ
Рис. 1. Основные положения и элементы метаболизма
Катаболизм. Катаболизмом называют метаболические процессы, при которых происходит расщепление относительно крупных органических молекул сахаров, жиров, аминокислот на составляющие их компоненты. Изучают в деталях клеточный и катаболизм. Он реализуется с высвобождением энергии, заключенной в химических связях органических молекул, и резервированием ее в форме энергии фосфатных связей молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция – одна сторона метаболизма (обмена веществ), происходящего в любой живой клетке. Это процесс расщепления сложных органических веществ (пищевых, запасных), осуществляется постепенно в три этапа:
1) подготовительный; полимерные органические молекулы распадаются на составляющие их специфические структурные блоки — мономеры.
Так, полисахариды расщепляются до гексоз или пентоз, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов и нуклеозидов, липиды — до жирных кислот и глицерина. Эти реакции протекают в основном гидролитическим путем и количество энергии, освобождающейся на этой стадии, не превышает 1% от всей выделяемой в ходе катаболизма энергии, и почти целиком используется организмом в качестве тепла.
2) бескислородный (гликолиз); продуктами химических реакций становятся еще более простые молекулы, унифицированные для углеводного, белкового и липидного обмена. по своему типу (гликолиз, катаболизм аминокислот, β-окисление жирных кислот соответственно). Принципиальным является то, что на втором этапе (стадии) катаболизма образуются продукты, которые являются общими для обмена исходно разных групп веществ.
Эти продукты представляют собой ключевые химические соединения, соединяющие разные пути метаболизма. К таким соединениям относятся, например, пируват (пировиноградная кислота), образующийся при распаде углеводов, липидов и многих аминокислот, ацетил-КоА, объединяющий катаболизм жирных кислот, углеводов и аминокислот, a-кетоглутаровая кислота, оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота), фумарат (фумаровая кислота) и сукцинат (янтарная кислота), образующиеся при трансформации аминокислот.
Продукты, полученные на втором этапе катаболизма, вступают в третий этап, который известен как цикл трикарбоновых кислот (терминальное окисление, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса).
3) кислородный; ацетил-КоА и некоторые другие метаболиты, например α-кетоглутарат, оксалоацетат, подвергаются окислению в цикле ди- и трикарбоновых кислот Кребса. Окисление сопровождается образованием восстановленных форм НАДН + Н+ и ФАДН2.
Именно в ходе второй и третьей стадий катаболизма освобождается и аккумулируется в виде АТФ практически вся энергия химических связей подвергнутых диссимиляции веществ. При этом осуществляется перенос электронов от восстановленных нуклеотидов на кислород через дыхательную цепь, сопровождающийся образованием конечного продукта — молекулы воды. Транспорт электронов в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.
При этом обязательно участвуют ферменты и выделяется энергия, необходимая для синтеза АТФ и согревания организма (тепловая). Вся энергия, необходимая гетеротрофному организму для жизнедеятельности, получается в результате расщепления органических веществ пищи. Чем больше организм испытывает физических нагрузок, тем больше энергии должна содержать пища и, наоборот, при легкой физической нагрузке пища должна быть малокалорийной.
Некоторые реакции катаболизма практически необратимы, поскольку их протеканию в обратном направлении препятствуют непреодолимые энергетические барьеры. Поэтому в ходе эволюции были выработаны другие, специфические для анаболизма реакции, где синтез олиго- и полимерных соединений сопряжен с затратой энергии макроэргических соединений, прежде всего — АТФ.
Анаболизм (греч. «анаболе» — подъем) — пластический обмен, ассимиляция — другая сторона обмена веществ. Включает процессы синтеза аминокислот, моносахоридов, жирных кислот, нуклеотидов, а также макромолекул белков, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот, АТФ.
Процесс проходит в три этапа:
1) синтез промежуточных соединений из низкомолекулярных веществ (органических кислот, альдегидов). При этом исходными веществами для анаболических процессов служат продукты второй стадии и промежуточные соединения третьей стадии катаболизма. ; первым, исходным этапом (стадией) анаболизма являются химические реакции, протекающие в данном месте и в данное время, выполняют по сути двойную функцию.
С одной стороны, они являются основой завершающего этапа катаболизма, а с другой — служат инициацией для анаболических процессов, поставляя вещества-предшественники для последующих стадий ассимиляции. Подобным образом, например, начинается синтез белка. Исходными реакциями этого процесса можно считать образование некоторых a-кетокислот.
2) синтез «строительных блоков» из промежуточных соединений (аминокислот, жирных кислот, моносахаридов); в ходе реакций аминирования или трансаминирования эти кетокислоты превращаются в аминокислоты, которые на третьей стадии анаболизма объединяются в полипептидные цепи.
В результате ряда последовательных реакций происходит также синтез нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов. Тем не менее следует подчеркнуть, что пути анаболизма не являются простым обращением процессов катаболизма.
3) синтез из «строительных блоков» макромолекул белков, нуклеиновых кислот, полисахаридлв, жиров. Идет с поглощение энергии и участием ферментов. Анаболизм осуществляет ферментативный синтез крупномолекулярных клеточных компонентов, таких, как полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки, липиды, а также некоторых их биосинтетических предшественников из более простых соединений. Анаболические процессы протекают с потреблением энергии.
Процессы катаболизма и анаболизма происходят в клетках одновременно, неразрывно связаны друг с другом и являются обязательными компонентами одного общего процесса — метаболизма, в котором превращения веществ теснейшим образом переплетены с превращениями энергии (потенциальной, кинетической, тепловой, электрической и др.). Механические, химические, электрические и др. процессы реализуются (протекают) в компартментах клеток.
Благодаря разной локализации катаболические и анаболические процессы в клетке могут протекать одновременно. При этом все превращения органических веществ, процессы синтеза и распада взаимосвязаны, координированы и регулируются нейрогормональными механизмами, придающими химическим процессам нужное направление.
Выделяют обычно следующие клеточные компартменты:
1. Ядро (внутреннее содержимое ядра)
2. Пространство цистерн эндоплазматического ретикулума (переходящее в перинуклеарное пространство)
3. Аппарат Гольджи в основном — транспорт веществ из ЭПС, транспорт белков и образование лизосом.
4. Митохондрии (подразделяются на два компартмента — матрикс и межмембранное пространство)
5. Пероксисомы — содержат ферменты, которые с помощью кислорода окисляют некоторые органические вещества.
6. Лизосомы — внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии.
7. Хлоропласты (у высших растений подразделяются на три компартмента — межмембранное пространство, строму и внутреннюю полость тилакоидов)
8. Цитозоль — она же гиалоплазма — жидкая часть цитоплазмы. Представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в жидкости.
Физиологическими потребностями организма, а также целесообразностью замены одних классов органических веществ другими диктуются существующие взаимопревращения веществ и энергий. В организме человека не существует самостоятельного обмена белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Все превращения объединены в целостный процесс метаболизма, допускающий также взаимопревращения между отдельными классами органических веществ.
Ферменты или энзимы– это специализированные белки. Основная задача фермента — помочь какой-либо реакции пройти максимально быстро. Именно благодаря ферментам клетки не нуждаются в высоких температурах, давлении или еще каких-либо особых условиях. Энзимы дают необходимую энергию (так называемую «энергию активации») для проведения сложных биохимических процессов.
Главным катаболическим процессом в обмене веществ принято считать биологическое окисление — совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках, -, а именно дыхание и окислительное фосфорилирование. Интегральной характеристикой биологического окисления служит так называемый дыхательный коэффициент (RQ), который представляет собой отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему одновременно поглощенного кислорода.
При окислении углеводов объем расходуемого кислорода соответствует объему образующегося углекислого газа и поэтому дыхательный коэффициент в этих случаях равен единице. При окислении жиров и белков такое соответствие отсутствует, поскольку кроме окисления углерода до углекислого газа часть кислорода расходуется на окисление водорода с образованием воды.
Вследствие этого величины дыхательного коэффициента в случае окисления жиров и белков составляют соответственно около 0, 7 и 0, 8. Подавляющая часть белкового азота при окислении белка в организме переходит в мочевину. Поэтому по дыхательному коэффициенту и данным о количестве выделяемой мочевины можно определять соотношение участвующих в биологическом окислении углеводов, жиров и белков.
О молекуле аденозинтрифосфата (АТФ). Окислительное фосфорилирование — процесс образования АТФ на клеточных мембранах. Состоит АТФ из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединённых между собой макроэргическими связями. Образование АТФ сопряжено с окислением восстановленных переносчиков (например, НАД∙Н2 до НАД; НАДФ∙Н2 до НАДФ) и переносом электронов в электронно-транспортной сети.
Здесь использованы обозначения коферментов:
НАД — никотинамидадениндинуклеотид;
НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат;
ФАД — флавинадениндинуклеотид.
Различают еще субстратное фосфорилирование — процесс образования АТФ вне клеточных мембран. При этом АТФ образуется за счет того, что фосфатная группа перемещается от фосфорилированного соединения (субстрата) к АДФ (например, образование АТФ при гликолизе).
Рисунок 2 — Строение молекулы АТФ и продолжительность ее жизни
Дыхание — цепь физиологических процессов, происходящих в организме растений и животных, при которых поглощается кислород, выделяется двуокись углерода и вода, а также энергия, обеспечивающая жизнедеятельность организма. У животных различают дыхание внешнее (органы дыхания и дыхательные пути) и внутриклеточное (митахондрии), поскольку кислород усваивается только в митохондриях. У растений дыхание осуществляется всеми органами, кислород же усваивается также также только в митохондриях клеток. Здесь он включается в электронно-транспортную цепь, присоединяя протоны, кинетическая энергия которых израсходовалась на синтез АТФ. Это кислородный этап диссимиляции (катаболизма), поэтому митохондрии называют дыхательными центрами клеток.
Клеточному метаболизму присущичетыре основные специфические функции, а именно:
— извлечение энергии из окружающей среды и
— преобразование ее в энергию макроэргических (высокоэнергетических) химических соединений в количестве, достаточном для обеспечения всех энергетических потребностей клетки;
— образование из экзогенных веществ промежуточных соединений, являющихся предшественниками высокомолекулярных компонентов клетки;
— синтез из этих предшественников белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и других клеточных компонентов; синтез и разрушение специальных биомолекул, образование и распад которых связаны с выполнением специфических функций данной клетки.
Принято выделять соответственно внешний, или общий, обмен веществ и внутренний или промежуточный, обмен веществ. В свою очередь как во внутреннем, так и во внешнем обмене веществ различают структурный (пластический) и энергетический обмен.
Катаболические и анаболические реакции различаются, как правило, локализацией в клетке. Например, окисление жирных кислот до углекислого газа и воды осуществляется с помощью набора митохондриальных ферментов, тогда как синтез жирных кислот катализирует другая система ферментов, находящихся в цитозоле.
Многие процессы метаболизма осуществляются циклически, ярким примером является цикл трикарбоновых кислот — цикл Кребса.
Цикл лимонной кислоты был описан биохимиком Хансом Адольфом Кребсом в 1937 году и поэтому также называется циклом Кребса.
Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные остатки (СН3СО-) окисляются до диоксида углерода (CO2).
Здесь последовательно зашифрованы субстраты реакций цикла трикарбоновых кислот:
ЩУК (щавелевоуксусная кислота) АЦЕТИЛ-коэнзим А ЛИМОНная кислота
ЦИСАКОНитовая кислота, ИЗОЛИМОННая кислота, АЛЬФА-КЕТОГЛУТАРовая кислота. СУКЦИНИЛ-КОЭНЗИМ A, ЯНТАРная кислота, ФУМАРОВая кислота, ЯБЛОЧная кислота, ЩУК (щавелевоуксусная кислота)
Совсем кратко для за поминания студентами об этом цикле сочинен стишок:
ЩУКу АЦЕТИЛЛИМОНил, но нарЦИСсА КОНь боялся, Он над ним ИЗОЛИМОННо АЛЬФА-КЕТОГЛУТАРался. СУКЦИНИЛся КОЭНЗИМом, ЯНТАРился
ФУМАРОВо, ЯБЛОЧек припас на зиму, Обернулся ЩУКой снова.
Цикл Кребса
Рисунок 3 — Цикл Кребса
Множество химических реакций, образующих метаболические пути весьма разнообразно и велико. Ниже на рисунке отрезками линий показаны такие пути для цикла Кребса Arabidopsis thaliana — резуховидки Таля. Резуховидка широко используется в качестве модельного организма для изучения генетики и биологии развития растений[5][6]. Считается, что она сыграла для генетики растений такую же роль, как домовая мышь и дрозофила фруктовая для изучения генетики животных.
Вид широко используется для исследований в космосе. В частности, выращивался на советской станции «Салют-7» в 1982 году[7]. НАСА планировало выращивать растение на Луне в 2015 году[8], а авторы проекта Mars One — на Марсе в 2018-м[9].
–Приведем некоторые подробности о процессах, реализуемых на отдельных этапах.
Гликолиз (греч. «гликис» — сладкий, «лизис» — растворяю) — бескислородный этап диссимиляции, ферментативный негидролитический анаэробный процесс распада углеводов до пировиноградной кислоты. Ферменты, ведущие гликолиз, находятся в гиалоплазме (коллоидном веществе цитоплазмы) и не связаны с мембранами.
Конечными продуктамс гликолиза являются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного НАД∙Н2. При невозможности дальнейшего кислородного окисления (у облигатных анаэробов) пировиноградная кислота может окисляться в молочную кислоту (при этом будет затрачиваться одна молекула НАД∙Н2 на окисление каждой молекулы пировиноградной кислоты в молочную), этиловый спирт или другие продукты брожения.
Если же дальнейшее кислородное окисление возможно, то пировиноградная кислота поступает из цитоплазмы в митохондрии, где претерпевает окислительное декарбоксилирование. Образовавшийся в ходе его ацетил-КоА (ацетилкоэнзим А, ацетилкофермент А) поступает затем в цикл Кребса. Гликолиз — эволюционно наиболее древний путь расщепления глюкозы.
У анаэробов он является единственным процессом получения энергии. У аэробов же гликолиз обязательно предшествует кислородному этапу диссимиляции или идет в условиях недостатка кислорода. Гликолиз энергетически значительно менее выгоден. Чем кислородное окисление.
Рисунок 5 — Связь компонентов метаболизма и фрагмент метаболических путей
Общий баланс энергии организма определяют на основании калорийности вводимых пищевых веществ и количества выделенного тепла, которое может быть измерено или рассчитано. При этом надо учитывать, что величина калорийности, получаемая при лабораторной калориметрии, может отличаться от величины физиологической калорической ценности, поскольку некоторые вещества в организме не сгорают полностью, а образуют конечные продукты обмена, способные к дальнейшему окислению.
В первую очередь это относится к белкам, азот которых выделяется из организма главным образом в виде мочевины, сохраняющей некоторый потенциальный запас калорий. Очевидно, что калорическая ценность, дыхательный коэффициент и величина теплообразования для разных веществ различны. Физиологическая калорическая ценность (в ккал/г) составляет для углеводов — 4, 1; липидов — 9, 3; белков — 4, 1; величина теплообразования (в ккал на 1 литр потребленного кислорода) для углеводов составляет 5, 05; липидов — 4, 69; белков — 4, 49.
Заключение
— Метаболизму подвержены абсолютно все клетки организма
— Бóльшая часть энергии, которую вы сжигаете тремя основными способами, производится метаболизмом в состоянии покоя.1. метаболизм отдыха, или базовый метаболизм — энергия используется для основных функций организма;2.энергия 10% используется для переваривания еды (термический эффект пищи); 3.энергия от 10 до 30% используется для физической активности.
— метаболизм разный у разных людей, и ученые до сих пор не понимаю, с чем это связано.
— Старение организма замедляет метаболизм
— Набор и снижение веса не равноценны: организм гораздо сильнее сопротивляется потере веса, чем его увеличению
— Исследователи не до конца понимают, почему происходит подобное явление.
Литература
Савинов, И. А. В поисках «растительных дрозофил»: от Вавилова до наших дней // Бюлл. Об-ва физиологов растений России. — 2016. — № 1 (33). — С. 11—12.
2. Meinke D.W. et al. Arabidopsis thaliana: A Model Plant for Genome Analysis (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282, no. 5389. — P. 662—682. — doi:10.1126/science.282.5389.662.
3. ↑ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 11 ноября 2023.
4. ↑ M.F. Yanofsky, H. Ma, J.L. Bowman, G.N. Drews, K.A. Feldmann & E.M. Meyerowitz. The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors (англ.) // Nature : journal. — 1990. — Vol. 346. — P. 35—39. — doi:10.1038/346035a0. — PMID 1973265. Архивировано 22 июля 2017 года.
5. ↑ Meyerowitz E. M. Prehistory and History of Arabidopsis Research (неопр.) // Plant Physiology. — 2001. — Т. 125. — С. 15—19. — doi:10.1038/346035a0. — PMID 11154286. Архивировано 30 ноября 2009 года.
6. ↑ Rensink W.A., Buell C.R. Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species (англ.) // Plant Physiol. : journal. — 2004. — Vol. 135, no. 2. — P. 622—629. — doi:10.1104/pp.104.040170. — PMID 15208410.
7. ↑ Coelho S.M., Peters A.F., Charrier B., et al. Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms (англ.) // Gene[англ.] : journal. — Elsevier, 2007. — Vol. 406, no. 1—2. — P. 152—170. — doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. — PMID 17870254.
8. ↑ Длительная экспедиция на «Салюте-7» // Наука и человечество, 1984 : Международный ежегодник. — М.: Знание, 1984. — С. 320—330.
9. ↑ LPX First flight of Lunar plant growth experiment. Дата обращения: 26 марта 2014. Архивировано 29 марта 2014 года.
10. ↑ Tiny Greenhouse Could Fly Plants to Mars in 2018. space.com (6 января 2015). Дата обращения: 10 января 2015. Архивировано 9 января 2015 года.
11. ↑ Китайский аппарат «Чанъэ-4» первым сел на обратной стороне Луны. Газета.Ru. Дата обращения: 3 января 2019. Архивировано 3 января 2019 года.
12. ↑ China sprouts plants on the moon for the first time ever (англ.). CNBC (15 января 2015). Дата обращения: 15 мая 2022. Архивировано 14 апреля 2022 года.
13. ↑ СМИ: аппарат «Чанъэ-4» завершил первый биологический эксперимент на Луне. ТАСС (15 января 2019). Дата обращения: 15 мая 2022. Архивировано 3 февраля 2019 года.
14. ↑ Теперь у нас есть доказательство того, что растения могут расти в лунном грунте Архивная копия от 14 мая 2022 на Wayback Machine // Astronews
15. ↑ Plants grown in Apollo lunar regolith present stress-associated transcriptomes that inform prospects for lunar exploration Архивная копия от 15 мая 2022 на Wayback Machine // «Communication Biology», 12 мая 2022 (англ.)
16. ↑ Лунный грунт плохо подошел для выращивания резуховидок. Дата обращения: 18 мая 2022. Архивировано 16 мая 2022 года.
17. ↑ Bennett, M. D., Leitch, I. J., Price, H. J., & Johnston, J. S. Comparisons with Caenorhabditis (100 Mb) and Drosophila (175 Mb) Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25% Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb (англ.) // Annals of Botany : journal. — 2003. — Vol. 91. — P. 547—557. — doi:10.1093/aob/mcg057. — PMID 12646499.
18. ↑ The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana (англ.) // Nature : journal. — 2000. — Vol. 408. — P. 796—815. — doi:10.1038/35048692. — PMID 11130711.
19. ↑ TAIR — Genome Annotation. Дата обращения: 10 февраля 2009. Архивировано 14 октября 2008 года.
20. ↑ Integr8 — A. thaliana Genome Statistics. Дата обращения: 10 февраля 2009. Архивировано 8 июня 2012 года.
21. ↑ Zhang X., Henriques R., Lin S.S., Niu Q.W., Chua N.H. Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method (англ.) // Nat Protoc : journal. — 2006. — Vol. 1, no. 2. — P. 641—646. — doi:10.1038/nprot.2006.97. — PMID 17406292.
22. ↑ Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz. The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development (англ.) // Nature : journal. — 1991. — Vol. 353. — P. 31—37. — doi:10.1038/353031a0. — PMID 1715520.
23. ↑ Gattolin S., Sorieul M., Hunter P.R., Khonsari R.H., Frigerio L. In vivo imaging of the tonoplast intrinsic protein family in Arabidopsis roots (англ.) // BMC Plant Biol. : journal. — 2009. — Vol. 9. — P. 133. — doi:10.1186/1471–2229–9–133. — PMID 19922653. — PMC 2784467. Архивировано 5 июля 2010 года.
↑ Johnston A.J., Meier P., Gheyselinck J., Wuest S.E., Federer M., Schlagenhauf E., Becker J.D., Grossniklaus U. Genetic subtraction profiling identifies genes essential
for Arabidopsis reproduction and reveals interaction between the female
gametophyte and the maternal sporophyte (англ.) // Genome
Biol. :
journal. — 2007. — Vol.
8, no. 10. — P. R204. — doi:10.1186/gb-2007–8–10-r204. — PMID 17915010. — PMC 2246279.
