Кинематика сосновых шишек08.06.2022 12:16

В ходе эволюции многие представители флоры и фауны приобрели ряд особенностей, которые поражают своей сложностью и приспособленностью к тем или иным условиям обитания. Порой же природа решает применить принцип бритвы Оккама, т. е. пойти по самому простому, а потому и самому очевидному пути. Ярким примером тому являются сосновые шишки, внутри которых имеются семена: если влажность воздуха слишком высока, то шишка как бы закрывается, а если влажность низкая (что хорошо для распространения семян) — шишка раскрывается, словно бутон цветка. Такой простой механизм позволяет соснам минимизировать потерю семян в случае неподходящих для их распространения погодных условий. При этом возникает вопрос — что именно происходит с шишкой во время ее закрытия или открытия? Ученые из Фрайбургского университета (Германия) решили раскрыть эту тайну и провели ряд опытов и наблюдений. Что приводит шишку в движение, как этот процесс протекает, и чем полезны полученные в ходе наблюдений сведения? Ответы на эти вопросы мы узнаем из доклада ученых. Поехали.

Основа исследования

Шишки, являющиеся видоизмененным побегом, присущи многим голосемянным растениям, которые появились на планете порядка 370 миллионов лет тому назад. На данный момент насчитывается более 1000 видов, у каждого из которых шишки обладают определенными особенностями. Любопытно, что секвойи вечнозеленые считаются одними из самых высоких видов деревьев, достигая более 100 м в высоту и более 10 м в диаметре. При этом шишка такого гиганта всего лишь 15–32 мм. А вот у сосны Ламберта (до 70 м в высоту и до 2 м в диаметре) шишки могут достигать 50 см в длину. А вот шишка саговника (до 15 м в высоту) может весить 50 килограмм.

Сравнение шишки секвойи вечнозеленой (сверху) и сосны Ламберта (снизу).

Шишки бывают как мужские, так и женские. В первом случае внутри находится пыльца, после распространения которой шишки опадают. У женских шишек имеется стержень, к которому спирально крепятся чешуйки двух типов (кроющие и семенные). Как понятно из их названий, кроющие чешуйки прикрывают семенные, так как на вторых находятся сами семена. Созревание семян у разных видов занимает от одного до нескольких лет.

Шишки некоторых голосемянных реагируют на влажность воздуха. Для наиболее эффективного распространения семян им нужен сухой воздух, потому при повышенной влажности кроющие чешуйки закрываются, тем самым защищая семенные. Если же влажность подходящая, то шишка раскрывается (1A-1C). Такая методика распространения семян крайне распространена среди деревьев из семейства сосновых (Pinaceae), о которых и пойдет речь в исследовании.

Изображение №1

Переход из «влажного состояния» в «сухое состояние» вызывает пассивное, управляемое водой изгибающее движение индивидуальной чешуйки, что продиктовано различной механикой и свойствами набухания/усадки тканей. Абаксиальный (обращенных к основанию побега) склероидный слой набухает и сжимается в продольном направлении, что обусловлено микрофибриллами целлюлозы, встроенными в клеточные стенки. Предполагается, что слой склеренхиматозных волокон (более адаксиально расположенный, т. е. обращенный к оси побега) является пассивным, резистентным слоем, определяющим, таким образом, деформацию изгиба.

Демонстрация раскрытия чешуек шишки.

Согласно ранее проведенным исследованиям, семенная чешуйка функционирует аналогично биметаллической пластине, но реагирует на влажность, а не на тепло из-за своей функциональной двухслойной архитектуры. Однако эта двухслойная структура присутствует только в самой базальной части чешуи, где активирующий слой (склереиды) и резистентный слой (склеренхиматозные волокна) плотно упакованы и образуют более или менее непрерывные слои.

В других трудах говорится, что подобное объяснение строения является довольно упрощенным в отношении всего масштаба, поскольку оно не включает в себя несколько дополнительных структурных особенностей:

склеренхиматозные волокна не образуют сплошного тканевого слоя, а отходят в виде тяжей на периферию чешуи;
нити склеренхимных волокон погружены в матрикс так называемой бурой ткани;
чешуйки покрыты эпидермисом, который, как самая внешняя ткань, находится в непосредственном контакте с окружающей средой и регулирует поглощение и выделение влаги (1D, 1E).

Механический вклад этих тканей в движение, а также их поведение при абсорбции и десорбции воды еще не были установлены и описаны в научной литературе.

Чтобы произошло движение чешуи, молекулы воды должны диффундировать через эпидермис. Они оседают на поверхности в виде тумана или росы. В то время как туман состоит из мелких капель воды (диаметром около 10 мкм), которые уже находятся в воздухе и могут осаждаться на различных поверхностях, роса образуется только при достижении точки насыщения и конденсации влаги в капли воды. Однако, кроме перенасыщения воздуха или резких перепадов температуры, необходимо учитывать и другие факторы образования росы на поверхностях. Это может включать химические свойства, такие как гидрофильность и/или шероховатость поверхности, как у надкрылий пустынного жука Physasterna cribripes, которые вызывают накопление росы и образование капель воды в пустыне ночью.

Образование капель воды на надкрыльях жука Physasterna cribripes.

Однако, как именно сосновая шишка осуществляет поглощение воды из окружающей среды и, следовательно, распределение внутри чешуек, пока остается загадкой.

Вероятно динамика сосновых шишек обусловлена исключительно изменением влажности и не требует прямого контакта с водой. Диффузия молекул воды обычно зависит от температуры, времени и свойств материала, таких как гидрофильность или пористость.

В недавнем труде «Hydration-induced reversible deformation of the pine cone» ученые исследовали ткани и изгибающее движение чешуек шишек сосны Pinus torreyana (сосна Торрея) с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) и микротомографии (μ-CT). Они обнаружили, что слой склероидов характеризуется градиентом пористости, где высокопористая часть слоя склероидов действует как подушка между нитями волокон склеренхимы и менее пористым слоем склероидов.

В рассматриваемом нами сегодня труде ученые взяли за основу данные своих коллег и объединили их с более подробной информацией о физике и химии поглощения воды, дабы установить ее влияние на движение чешуек.

Результаты исследования

Описание структуры чешуек шишки

Семенная чешуйка сосны гималайской (P. wallichiana) состоит из нитей склеренхимных волокон, склероидных клеток и бурой ткани, инкапсулированных адаксиальным и абаксиальным эпидермисом. Склероидные клетки состоят из удлиненных клеток (2А), в то время как отдельная нить склеренхимы представляет собой плотно упакованный пучок множества мелких волокон (2В).

Изображение №2

Бурая ткань состоит из изодиаметрических клеток (1C, 1D). Адаксиальный эпидермис выглядит довольно гладким (2E), в то время как абаксиальный эпидермис показывает более структурированную поверхность при исследовании с помощью СЭМ (2F).

Изображение №3

Далее ученые реконструировали трехмерную архитектуру целой чешуйки сосны обыкновенной (P. sylvestris) и обнаружили, что чешуйка окружена абаксиальным и адаксиальным эпидермисом (3А). Абаксиальный эпидермис было невозможно отличить от склероидного слоя. Бурая ткань расположена непосредственно под адаксиальным эпидермисом и составляет самую большую часть ткани. Апофиз расположен на вершине чешуйки (3В). Нити склеренхимных волокон погружены в бурую ткань, а потому видны только в случае ее удаления. Нити склеренхимных волокон начинаются как одна большая нить у основания чешуйки, а затем делятся на множество нитей по направлению к вершине (3С).

Изображение №4

Анализ μ-CT позволил сравнить размеры ткани в сухом и влажном состояниях. Угловая разность чешуйки P. sylvestris в сухом и во влажном состоянии составляет