Как нам делали голову: что такое череп и как он сформировался
Обсудить 0
После Докембрия с его странными многоклеточными организмами происходит эволюционный скачок, в результате которого появляются современные типы живых существ, в частности хордовые. От них и ведут свой род позвоночные. У примитивных хордовых, вроде благополучно дожившего до наших времен ланцетника, ни костного, ни хрящевого позвоночника, конечно, не было. Ему предшествовала спинная струна из плотной соединительной ткани. Этот гибкий тяж обеспечивал быстроту передвижения за счет волнообразных изгибов тела, создавая преимущество перед существами, возводившими вокруг себя внешний панцирь. Более резвые, но с виду практически беззащитные, хордовые тем не менее воплотили в себе самую «продвинутую» конструкцию и в итоге встали у истоков типа животных, представители которого окажутся в будущем истинными хозяевами планеты.
Голова — потомок позвоночника
На смену спинной струне впоследствии пришел простейший хрящевой позвоночник, в функции которого входила защита идущего вдоль спины спинного мозга. Он состоял из позвонков в виде хрящевых колечек. А кстати, к чему такая дробность? Ответ на этот вопрос легко получить, если вспомнить, что в основе строения позвоночных (равно как, например, и червей) лежит сегментация, то есть повторение в конструкции организма неких стандартных блоков, элементов. Такой принцип конструирования весьма важен в природе, так как позволяет удлинять тело, лишь добавляя стандартные элементы. Это явление называется известным из химии термином «полимеризация». Случается и обратный процесс, носящий название олигомеризации. Он заключается в сращивании элементов для создания более компактной конструкции живого существа. Именно благодаря олигомеризации у позвоночных, собственно, и появилась голова с черепной коробкой.
Развившись из хорды — упругого жгута из соединительной ткани, — позвоночник получил со временем довольно сложную конструкцию. Несколько передних позвонков дали начало мозговой коробке, а остальные приобрели специализацию, образовав разные отделы позвоночного столба.
Сначала у примитивных позвоночных спинной нервный тяж имел равномерную сегментацию. От каждого позвонка, заключавшего в себе сегмент головного мозга, отходила пара нервов. Пара, отходившая от самого переднего позвонка, стала обонятельной, вторая пара получила зрительную функцию, третья — слуховую. Необходимость перерабатывать большое количество сигналов, исходящих от органов чувств, привела к утолщению трех передних сегментов спинного мозга и слиянию их в головной мозг. Слились и хрящевые позвонки, окружавшие эту важнейшую часть нервной системы, в результате чего возникла так называемая мозговая капсула. Именно она стала прообразом черепной коробки. Таким образом, головной мозг и череп произошли от части спинного мозга древнего хордового и окружавших его хрящевых позвонков. И даже человеческая голова в эмбриональном развитии показывает деление мозга и черепа на сегменты, из которых они когда-то развились.
Челюсть, зубы, чешуя…
У примитивных позвоночных (вроде всем известной миноги) хрящевая коробка защищает органы чувств и головной мозг. Минога относится к круглоротым — ртом с кольцевой мышцей животное втягивает в себя питательную органику из придонного ила. Никого схватить или укусить своей «пастью» оно не в состоянии, и понятно почему — у ранних позвоночных нет и не было челюсти. Ее появление, как это ни странно, связано с развитием дыхательной функции. Уже у ранних рыб возникают хрящевые жаберные дуги, позволяющие более активно управлять открытием и закрытием жаберных щелей. Появляются у них и хрящевые челюсти. Причем, как удалось доказать ученым, подвижная нижняя челюсть есть не что иное, как передняя жаберная дуга, которой природа нашла новое применение. Воображаемый конструктор (как это почти всегда бывает в природе) оказался крайне экономным и не только сотворил той же акуле челюсть из жаберной дуги, но и натянул на нее кожу, острые чешуйки которой, попав в ротовую полость, увеличились в размерах и превратились в зубы. Благодаря технологическим новациям позвоночные из безобидных рыбообразных существ типа ланцетника превратились в господствующих в воде животных, стоящих на вершине пищевой пирамиды.
Гигантский брахиозавр явно не относился к стремительно передвигающимся животным, однако длинная тонкая шея позволяла ему активно манипулировать легкой маленькой головой.
Забегая несколько вперед, стоит заметить, что появившийся в будущем у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих костный скелет формировался в ходе эволюции из двух разных источников, первым из которых стали хрящи, а вторым — кожа. История развития челюсти хрящевой рыбы как раз и показывает, как именно это происходило.
Из воды — на выход!
Череп даже костных рыб состоит из множества отдельных костей, связанных меж собой весьма рыхло. На другом конце эволюционной цепочки — сплошной череп homo sapiens — к старости у нас зарастают даже швы между костями. Однако за сотни миллионов лет, прошедших с тех пор, как на сушу выбрались первые амфибии, до начала господства млекопитающих природа активно экспериментировала с черепами позвоночных, предлагая разнообразные конструкции. Переход к жизни на суше не мог обойтись без серьезных изменений в строении животных, и голова играла здесь не последнюю роль. Относительно объемный мозг, черепная коробка — все это отныне приходилось держать на весу, практически без помощи архимедовой силы, которая была хорошим подспорьем в водной среде.
На рисунке показана последовательность реконструкции головы тираннозавра по окаменевшим останкам его черепа. Как мы уже писали в статье «Как оживают кости ящеров» («ПМ» № 12'2009), подобные реконструкции, хоть и имеют под собой научную основу, всегда заключают в себе изрядную долю гипотетичности.
Маленькую и легкую голову можно было удерживать на тонкой длинной шее. Так легче выслеживать мелкую добычу и стремительным движением хватать ее. Другой вариант — тяжелая массивная голова на мощной короткой шее. Животному с такими параметрами более подходила роль крупного хищника, поджидающего жертву в засаде.
Ранние амфибии имели строение, близкое ко второму типу, — лабиринтодонт носил на короткой шее сплошной плоский череп. Пришедшие же вслед за амфибиями рептилии отличались куда большим разнообразием конструктивных вариантов.
Свободу мускулам!
У примитивных рептилий, например парейазавров, череп тоже сплошной, и это имело определенные минусы. Дело в том, что челюстные мышцы этих животных находились внутри черепа и потому были короткими, а для расширения им не хватало места. В итоге сдавливающее усилие на челюстях оказывалось весьма слабым. Со временем рептилии начинают постепенно увеличивать высоту черепа. Теперь челюстные мускулы удлиняются, растет и их мощность. Однако расширяться по‑прежнему некуда — ведь все равно они остаются внутри замкнутой полости. Чтобы расчистить мышцам пространство, происходит следующий этап эволюции. В черепах рептилий появляются так называемые височные окна. Правда, у звероящеров (ставших в конце концов предками млекопитающих) в черепе развились лишь нижние височные окна, а вот у диапсидных рептилий (от которых произошли змеи, ящерицы, а также архозавры, включающие в себя динозавров, текодонтов и крокодилов) возникло по две пары окон — верхних и нижних. Сверху к краям окон и к боковой стенке мозговой коробки крепилась челюстная мускулатура, а наружные отверстия (прежде всего нижнее) служили для того, чтобы при сжимании челюстей мускул мог сокращаться и расширяться. Появление височных окон (еще в каменноугольном периоде) у первых зверообразных и диапсидных рептилий стало новацией, позволившей развиться высшим группам позвоночных.
Трубач с гребнем. Череп утконосого динозавра — одна из самых интересных метаморфоз, случившихся в истории развития диапсидных рептилий. Чего стоит один гребень, который помогал животному издавать громкие звуки. Преорбитальное отверстие отсутствует, зато в районе челюстного сустава появился круглый вырез.
Ажурно и легко
Благодаря возросшей мощности такие челюсти стали гораздо функциональнее как при первоначальном схлопывании, так и при окончательном сдавливании добычи.
Правда, на этом «продырявливание» черепа архозавров не закончилось. Наряду с височными окнами у них развивалось так называемое преорбитальное отверстие, располагавшееся между ноздрей и глазницей. Согласно одной из гипотез, здесь находилась особая железа, отвечавшая за вывод излишка солей из организма. Другие исследователи связывают отверстия с работой челюстной крыловидной мышцы. Но есть еще одно объяснение, уводящее нас в область механики. Возможно, череп динозавров и текодонтов просто эволюционировал в сторону облегчения всей конструкции, которая теперь напоминала ажурную ферму с ребрами жесткости вдоль векторов приложения основных сил и с пустотами на слабонагруженных участках. Относительно легкая голова не требовала от динозавров мощной шеи и массивных, тяжелых передних конечностей, что стало главной предпосылкой для перехода к прямохождению и двуногости.
Голова на пружинах
Еще одно удивительное свойство, особенно развившееся у диапсидных рептилий и ведущих от них родословную птиц, связано с подвижностью элементов черепа — кинетизмом. Всем известен гиперкинетизм змей, которые вполне способны натянуть свой череп, как перчатку, например, на крупное яйцо. Такой вариант, впрочем, хорош для животных с небольшим мозгом и совершенно не подходит более развитым существам типа птиц. У пернатых вся сильная подвижность вынесена на периферию черепа (квадратная кость, челюсть, клюв), а та его часть, что защищает мозг, остается неподвижной. Подвижностью отдельных частей черепа отличались текодонты — древние предки крокодилов, а вот сами нынешние крокодилы утратили и кинетизм головных костей, и височные окна, вернувшись к монолитному черепу древних амфибий. И разумеется, кинетизм в той или иной степени был свойствен динозаврам.
Длинномордый из Китая. В черепе пробактрозавра (Probactrosaurus), растительного птицетазового динозавра, считающегося возможным предком утконосых динозавров, также нет преорбитального отверстия и череп достаточно массивен. При этом он обладал удлиненной нижней челюстью и вытянутыми ноздрями.
Подвижный череп давал своим обладателям ряд преимуществ. Например, схватывание крупной добычи часто сопрягается с сильным ударом, который принимает на себя голова. Если удар не самортизировать, он может просто поломать кости черепа. При кинетизме же такие удары гасятся в подвижных зонах. Для костей этих зон есть соответствующие мускулы, которые либо двигают, либо удерживают, подпружинивают кость, создавая активное напряжение.
Или другой пример. Если небольшое животное типа ящерицы схватит добычу, сопоставимую по размерам с пастью хищника, то при попытке сжать челюсти, чтобы сдавить жертву, одна из возникших сил будет работать на выталкивание. Чтобы удержать добычу, потребуются либо очень длинные зубы, либо… подвижные кости нижней челюсти и черепа. В этом случае ящерица сможет как бы «обнять» челюстями жертву, не давая ей выскользнуть. За счет подвижности черепа птицы манипулируют найденной пищей, как бы проталкивая ее внутрь пищевода. В общем, кинетизм оказался довольно «продвинутой» технологией, но вот только ни млекопитающие, ни сам homo sapiens такой интересной особенности строения головы не унаследовали. Почему? Слегка подкачали предки.
На черепе древнейшего текодонта архозавра Archosaurus rossicus Tatarinov, жившего в Пермском периоде, хорошо заметны все основные черты, присущие черепам диапсидных рептилий. Расположенное между ноздрей и глазницей преорбитальное отверстие, возможно, давало выход выделениям особой железы, выводившей соль из организма. Другие исследователи связывают отверстия с работой крыловидной мышцы, которая позволяла текодонту легче и быстрее захлопывать пасть. Третье объяснение — облегчение конструкции. Хорошо видны также сочленения костей, обеспечивавших подвижность черепа, в частности прокинетизм и стрептогнатию.
Как наши предки рвали мясо
Как уже говорилось, кинетизм свойствен в основном диапсидным рептилиям. В те времена, когда над планетой властвовали терапсиды — зверообразные рептилии, диапсиды спасались от них в малоразмерном классе. Это были юркие животные типа нынешних ящериц, охотившиеся на сравнительно мелкую добычу, которую можно было сразу захватить пастью. Именно тогда у диапсид и начал развиваться кинетизм, как нельзя лучше подходящий к такому способу охоты и питания. Вероятно, кинетизм первоначально развивался и у зверообразных рептилий, но, когда они достигли огромных размеров, их добычей стали крупные травоядные ящеры. Такое животное во рту не покатаешь, и потому взамен легкой и подвижной головы терапсиды развили у себя тяжелый монолитный череп с массивными челюстями, чтобы с легкостью отрывать куски от больших туш. Сдавливающее движение челюстей оказалось более востребованным, чем схватывающее. Так способ питания направил эту ветвь рептилий в совершенно ином направлении развития. По иронии эволюции именно зверообразные, сначала уменьшившись, а затем превратившись в млекопитающих, стали в итоге нашими предками. Правда, в отличие от древних терапсид, у млекопитающих и в том числе у людей все мускулы челюстного аппарата вынесены наружу черепа, а височная область сильно преобразована, сохранилась только скуловая дуга.
Ухо из челюсти
Воображаемый конструктор, творивший формы и механизмы живого на протяжении сотен миллионов лет, был чрезвычайно изобретателен и экономен. Однажды превратив лишнюю жаберную дугу в челюсть, позже он использовал саму челюсть для конструкции совершенного слухового аппарата. Нижняя челюсть человека состоит из одной кости — зубной. У рептилий дело обстояло иначе: кроме зубной кости в состав нижней челюсти входил еще комплекс костей, располагавшихся в задней части, возле сустава. Когда зверообразные рептилии поменяли способ питания и им потребовалось большее сдавливающее усилие на челюстях, случилась интересная вещь: сустав, соединяющий нижнюю челюсть с черепом, «передвинулся» вперед, непосредственно к зубной кости. А те кости, что остались сзади, постепенно лишились мускулов, истончились и частью исчезли. Но одна из них — сочленовная вместе с квадратной костью черепа, с которой она исходно образовывала челюстной сустав у рептилий, стали основой конструкции среднего уха. Молоточек и наковальня — эти маленькие косточки, передающие звук от барабанной перепонки (внешнего уха) на внутреннее через стремечко, обнаруживают однозначное сходство со ставшими как бы ненужными сочленовной и квадратной костями, а сочленение между ними — это исходный челюстной сустав рептилий, попавший в среднее ухо млекопитающих.
Регрессы также характерны для эволюции, как и конструктивные новации. Цератопсы — группа рогатых динозавров, обитавших в позднем меловом периоде. В отличие от большинства динозавров, чьи черепа имеют ажурную структуру с хорошо выраженными отверстиями и подвижными костями, у цератопсов развился массивный практически монолитный череп, в котором сквозные отверстия заросли и превратились во впадины. Зато природа наградила этих животных костным воротником, назначение которого остается предметом дискуссий, и рогом. Самый же известный представитель группы — трицератопс, обзавелся тремя рогами.
Если мы возьмем родню диапсидных рептилий — ящерицу или птицу, то увидим, что барабанные перепонки у них расположены на голове довольно высоко. Очевидно, что животные такого типа исторически привыкли получать звук через воздух. Они поднимали вверх маленькую голову и прислушивались. У вымерших массивных звероящеров с крупной головой на короткой шее барабанная перепонка, напротив, находилась совсем низко, на уровне сочленения с нижней челюстью, и была направлена к земле. Как тут не вспомнить русские сказки, в которых Иван-царевич прикладывал ухо к земле, чтобы услышать топот басурманских коней или поступь Змея Горыныча. Так вот, согласно одной из гипотез, эти зверообразные рептилии не поднимали голову, а прикладывали ухо почти к земле, слушая, не ходит ли где-то там хищник или добыча. Звук при этом шел не только через барабанную перепонку и стремечко, но и через заднюю кость нижней челюсти и сочлененную с ней квадратную кость черепа, которые прилегали к почве. В итоге эта функция усиливалась, и кости оказались со временем включены в конструкцию слухового аппарата. Так что Иван-царевич из сказки не придумал ничего нового, а лишь использовал технологию далеких зверообразных предков человека.
Редакция благодарит администрацию и сотрудников палеонтологического института РАН им. а. А. Борисяка за предоставленные для съемки экспонаты коллекции и за помощь в подготовке материала
Андрей Герасимович Сенников — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Палеонтологического института РАН им. А.А. Борисяка
